Domestikace koně

Není zcela jasné, jak, kdy a kde k domestikaci koně došlo. Ačkoli se koně objevují již v paleolitickém jeskynním umění již v roce 30000 př. n. l., byli to divocí koně a pravděpodobně byli loveni pro maso. Nejjasnějším důkazem časného používání koně jako dopravního prostředku jsou pohřby s vozy datované kolem roku 2000 př. n. l.^[1][2] Stále více důkazů však svědčí pro hypotézu, že koně byli domestikováni v Eurasijské stepi přibližně v roce 3500 př. n. l.^[3][4] Objevy související s botajskou kulturou naznačují, že osady této kultury v Akmolské oblasti v Kazachstánu jsou místem nejranější domestikace koně.^[5] Avšak Taylor a Barrón-Ortiz ve své práci z roku 2021 tvrdí, že nálezy koní v botajské kultuře jsou pouze důkazem intenzivního využívání divokých koní, kdy tato kultura pravděpodobně dosáhla určité úrovně hospodaření, pasení nebo jejich sezónního odchytu, ale nejedná se o úplnou domestikaci, jak je tomu u pozdějších kultur využívajících koně.^[6] Warmuth a kol. v práci z roku 2012 uvádí, že koně byli domestikováni kolem roku 3000 př. n. l. na území dnešní Ukrajiny a západního Kazachstánu.^[7] Tyto důkazy zpochybňuje archeozoolog Williams T. Taylor, který tvrdí, že k domestikaci došlo až kolem roku 2000 př. n. l.^[8]

Genetické důkazy naznačují, že k domestikaci předků moderních koní pravděpodobně došlo v oblasti mezi Volhou a Donem v Pontsko-kaspické stepi kolem roku 2200 př. n. l. Odtud se používání koní rozšířilo po celé Eurasii. Koně zde byli používání jako dopravní prostředek, v zemědělství i při válčení. Vědci spojili úspěšné šíření domestikovaných koní s pozorovanými genetickými změnami. Spekulují, že silnější hřbet (gen GSDMC) a zvýšená poddajnost (gen ZFPM1) mohly koně učinit vhodnějšími pro ježdění.^[3][4]

Datum domestikace koně do jisté míry závisí na definici co to vlastně ta domestikace je. Někteří zoologové definují domestikaci jako lidskou kontrolu nad chovem, kterou lze detekovat ve starověkých kosterních vzorcích změnami ve velikosti a variabilitě starověkých populací koní. Jiní badatelé sledují širší důkazy, včetně kosterních a zubních důkazů pracovní činnosti, stejně jako zbraní, umění a duchovních artefaktů, a také vzorců životního stylu jednotlivých lidských kultur. Existují důkazy o tom, že koně byli chováni jako zdroj masa a mléka, než byli vycvičeni jako pracovní zvířata.^[3][5]

Pokusy o datování domestikace genetickými studiemi nebo analýzou fyzických pozůstatků vycházejí z předpokladu, že došlo k oddělení genotypů domestikovaných a divokých populací. K takovému oddělení zřejmě došlo, ale data založená na těchto metodách mohou poskytnout pouze odhad nejpozdějšího možného data domestikace, aniž by se vyloučila možnost neznámého období kdy docházelo k toku genů mezi divokými a domácími populacemi, ke kterému by docházelo přirozeně, pokud by domestikovaná populace byla udržována v prostředí s divokou populací.^[9]

Podle toho zda zvolíme užší zoologickou definici domestikace, nebo širší kulturní definici, která se opírá o řadu zoologických a archeologických důkazů, ovlivní to časový rámec domestikace koně. Datum 4000 př. n. l. je založeno na důkazech, které zahrnují výskyt zubních patologií spojených s udidlem, změny ve zvyklostech v porážce zvířat, změny v ekonomikách a vzorcích sídel, zobrazování koní jako symbolů moci na artefaktech a výskyt koňských kostí v lidských hrobech.^[1] Na druhou stranu, k měřitelným změnám velikosti a zvýšení variability spojené s domestikací došlo později, asi 2500 až 2000 př. n. l., jak je patrné z koňských pozůstatků nalezených v Csepel-Haros v Maďarsku na sídlišti náležejícímu kultuře se zvoncovitými poháry.^[10]

Používání koní se rozšířilo po celé Eurasii. Používali se v dopravě, při válčení i v zemědělství. Pro práci koní a mul v zemědělství se používal náprsník nebo jho, které je vhodnější pro voli. Toto zapřažení nebylo tak účinné a nebylo možné využít plné síly zvířat. To umožnil až polstrovaný chomout, který byl vynalezen o několik tisíciletí později.^[11][12]

Studie z roku 2005 analyzovala mitochondriální DNA (mtDNA) řady zástupců koňovitých, od 53 tisíc let staré fosilie až po moderního domestikovaného koně. Tato analýza zařadila všechny koňovité do jednoho kladu, tedy skupiny s jedním společným předkem, který se skládá ze tří geneticky odlišných rodů, jihoamerického Hippidiona, severoamerického Haringtonhippa a rodu Equus. Rod Equus zahrnoval prehistorického koně a koně Převalského, stejně jako holarktického předchůdce mnoha plemen moderních domestikovaných koní.^[13]

Zástupci rodu Equus migrovali z Ameriky do Eurasie přes Beringii a rozšířili se ze Severní Ameriky až do střední Evropy, a to severně i jižně od pleistocenních ledovců.^[13] V Beringii vyhynul asi před 14200 lety a ve zbytku Ameriky asi před 10000 lety.^[14][15] V Eurasii však přežil a zdá se, že právě z těchto koní pocházejí všichni domácí koně. Tito koně vykazovali malou fylogeografickou strukturu, což pravděpodobně odráží jejich vysoký stupeň mobility a přizpůsobivosti.^[13]

Proto dnešní moderní kůň domácí nese latinský název Equus ferus caballus. Koně Převalského se od moderního koně oddělili před jeho před jeho domestikací. Kůň Převalského má 66 chromozomů, zatímco moderní domestikovaný kůň jich má pouze 64. Navíc jejich mitochondriální DNA (mtDNA) tvoří zřetelný shluk.^[16] Genetické důkazy naznačují, že moderní koně Převalského pocházejí z odlišného regionálního genofondu ve východní části Euroasijské stepi, nikoli ze stejné genetické skupiny, která dala vzniknout moderním domestikovaným koním.^[3][16] Nicméně důkazy, jako jsou nástěnné malby v Lasxaux, naznačují, že starověcí divocí koně, které někteří badatelé nyní označují jako "podtyp tarpanů", se pravděpodobně svým celkovým vzhledem podobali koním Převalského. Měli velkou hlavu, plavé zbarvení srsti, silné krky, tuhou vzpřímenou hřívu a relativně krátké, silné nohy.^[17]

Koně doby ledové byli v Eurasii i Severní Americe ranými moderními lidmi loveni pro maso. Existuje mnoho míst, na kterých byli koně zabiti a mnoho nástěnných maleb v Evropě ukazuje, jak tito koně vypadali.^[18] Mnoho z těchto poddruhů z doby ledové vyhynulo během rychlých klimatických změn spojených s koncem poslední doby ledové, a to zejména v Severní Americe, kde kůň zcela vyhynul.^[19]

Dva nedomestikované poddruhy přežily do historických dob, a to kůň Převalského (Equus ferus przewalski) a tarpan (Equus ferus ferus).^[20] Tarpan vyhynul na konci 19. století a kůň Převalského je ohrožený. Ve volné přírodě vyhynul v 60. letech 20. století, ale na začátku 90. let 20. století byl znovu vysazen do dvou rezervací v Mongolsku. Ačkoliv vědci jako Marija Gimbutasová teoretizovali, že koně z eneolitu byli vlastně koně Převalského, novější genetické studie naznačují, že kůň Převalského není předkem moderních domestikovaných koní.^[4][16]

Studie z roku 2014 porovnávala DNA ze starověkých koňských kostí, které předcházely domestikaci, s DNA moderních koní a objevila 125 genů, které korelovaly s domestikací. Některé byly fyzické a ovlivňovaly vývoj svalů a končetin, srdeční sílu a rovnováhu. Jiné byly spojeny s kognitivními funkcemi a s největší pravděpodobností byly klíčové pro ochočení koně, včetně sociálního chování, schopností učení, reakce na strach.^[22] DNA použitá v této studii pocházela z koňských kostí před 43 tisíci až 16 tisíci lety, a proto přesné změny, ke kterým došlo v době domestikace, dosud nebyly sekvenovány.^[23]

Domestikací hřebců a klisen lze analyzovat samostatně pohledem na ty části DNA, které se předávají výhradně po mateřské (mitochondriální DNA) nebo otcovské linii (chromozom Y). Studie DNA naznačují, že u klisen mohlo dojít k více domestikacím, protože počet samičích linií potřebných k vysvětlení genetické rozmanitosti moderního koně naznačuje minimálně 77 různých předků klisen, rozdělených do 17 odlišných linií.^[16] Studie moderních koní ukázaly velmi malou diverzitu chromozomu Y, což bylo původně interpretováno jako důkaz jediné domestikace omezeného počtu hřebců v kombinaci s opakovaným doplňováním domestikovaných stád divokými samicemi.^[24][25][26] Novější studie starověké DNA však ukazují, že diverzita chromozomu Y byla před tisíci lety výrazně vyšší.^[27][28] Nízkou moderní diverzitu lze částečně vysvětlit popularitou arabských a turkmenských hřebců, a zejména tří základních hřebců plnokrevníka.^[29]

Studie zveřejněná v roce 2012, ve které bylo provedeno genomové testování 300 tažných koní a zároveň přezkoumala předchozí archeologické studie a studie mitochondriální DNA a Y-DNA, naznačila, že koně byli původně domestikováni v západní části Eurasijské stepi.^[30] Z této oblasti se rozšířili jak domestikovaní hřebci, tak klisny a poté byly z místních divokých stád do chovu přidány další divoké klisny. Bylo to pravděpodobně z toho důvodu, že s divokými klisnami byla snazší manipulace než s divokými hřebci. Většina ostatních částí světa byla jako místa domestikace koní vyloučena, a to buď kvůli klimatu nevhodnému pro původní populaci divokých koní, nebo kvůli absenci důkazů o domestikaci.^[31]

Geny umístěné na chromozomu Y se dědí pouze z otce na jeho samčí potomky a tyto linie vykazují u moderních koní velmi nízký stupeň genetické variability (neboli genetické homogenity), mnohem menší, než se očekávalo na základě celkové genetické variability ve zbývajícím genetickém materiálu. To naznačuje, že bylo domestikováno relativně málo hřebců, a že je nepravděpodobné, že by mnoho samčích potomků pocházejících ze spojení divokých hřebců a domácích klisen bylo zahrnuto do raně domestikovaných stád.^[24][25]

Geny umístěné v mitochondriální DNA se přenášejí po mateřské linii z matky na její potomky. Vícenásobné analýzy mitochondriální DNA získané z moderních koní, stejně jako z koňských kostí a zubů z archeologických a paleontologických nálezů konzistentně ukazují zvýšenou genetickou diverzitu v mitochondriální DNA ve srovnání se zbývající DNA, což ukazuje, že velký počet divokých klisen byl zařazen do chovného stáda původně domestikovaných koní.^{[16][26][32][33][34][35][36]} Variace v mitochondriální DNA se používají k určení tzv. haploskupin. Haploskupina je skupina blízce příbuzných haplotypů, které sdílejí stejného společného předka. U koní je rozpoznáno osmnáct hlavních haploskupin (A až R).^[32] Několik haploskupin je nerovnoměrně rozloženo po celém světě, což naznačuje přidání místních divokých klisen k domestikované populaci.^{[16][26][34][35][36]}

V roce 2018 přineslo genomické srovnání 42 genomů starověkých koní, z nichž 20 pocházelo z botajské kultury, se 46 publikovanými genomy starověkých a moderních koní, překvapivé výsledky. Bylo zjištěno, že moderní domestikovaní koně nejsou s koňmi botajské kultury blízce příbuzní. Koně Převalského byli spíše identifikováni jako divocí potomci koní chovaných botajskou kulturou. Důkazy naznačují, že spolu s domestikací koní a rozsáhlou expanzí lidské populace v rané době bronzové došlo k "masivní genomické obměně".^[37] Následný výzkum ukázal, že linie koní z Pyrenejského poloostrova a Sibiře, rovněž spojené s ranou domestikací, měly malý vliv na genetiku moderních domestikovaných koní.^[38]

Více než 150 vědců spolupracovalo na shromáždění 264 starověkých koňských genomů z celé Eurasie, datovaných do období do roku 50000 př. n. l. do roku 200 př. n. l.^[3] V říjnu 2021 byly výsledky této analýzy publikovány v časopise Nature. Naznačily, že k domestikaci předků moderních koní pravděpodobně došlo v oblasti Volhy a Donu v Pontsko-kaspické stepi.^[3][4] Tarpan a kůň Převalského byli více příbuzní s jinými populacemi jejich předka než s těmi, které byly základem moderních domestikovaných koní (DOM2).^[4][39]

Kromě toho byli vědci schopni zmapovat změny v populaci v čase, jak se moderní domestikovaní koně rychle rozšiřovali po Eurasii a vytlačovali jiné místní populace, což se dělo přibližně od roku 2000 př. n. l. Genetický profil koní typu DOM2 je spojován s koňmi pohřbenými v sitaštských kurganech s ranými vozy s paprskovými koly a s koňmi ve střední Anatolii, kde byla vyobrazena dvoukolová vozidla. Koně typu DOM2 se v některých oblastech vyskytují i před nejstaršími důkazy o vozech, což naznačuje, že jak jízda na koni, tak používání vozů byly faktory jejich expanze.^[4]

Genetická data mohou také poskytnout vodítko k tomu, proč měla tato konkrétní domestikační událost mnohem větší dopad než jiné domestikační události botajské kultury, na Pyrenejském poloostrově, na Sibiři a v Anatolii. Genetická linie, která vede k moderním domestikovaným koním, svědčí o silném výběru pro pohybové a behaviorální adaptace. Změny se týkají genů GSDMC a ZFPM1. Gen GSDMC je spojován s problémy se zády u lidí a vědci spekulují, že změny mohly posílit hřbet koní. Gen ZFPM1 souvisí s regulací nálady a vědci vyslovili hypotézu, že to mohlo vést k tomu, že koně byli poslušnější a dali se lehčeji ochočit a ovládat. Síla a poslušnost by koně učinily vhodnějšími pro ježdění a další jejich využití.^[3][4]

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Domestication of the horse na anglické Wikipedii.

• Obrázky, zvuky či videa k tématu domestication of the horse na Wikimedia Commons

Zdroj