Savci

Jak číst taxoboxSavci
Stratigrafický výskyt: střední jura (před 167 miliony lety) – současnost
alternativní popis obrázku chybí
Obrázek diverzity savců
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Kmen strunatci (Chordata)
Podkmen obratlovci (Vertebrata)
Třída savci (Mammalia)
Linné, 1758
Podtřídy, nadřády a řády
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Savci (Mammalia), dříve ssavci[1], jsou třída obratlovců, která se v současné době vyskytuje téměř po celém světě. Jejich hlavním spojovacím znakem je výživa mláďat produktem modifikovaných kožních žláz, tedy kojení mláďat (mléčné žlázylatinsky mammae – odtud název Mammalia). Dalším společným znakem celé skupiny je srst – přičemž u řádů kytovci, luskouni a sirény jsou osrstěná jen mláďata. Všichni savci jsou teplokrevní. Tato skupina dosáhla mezi živočichy nejvyšší vývojové úrovně nervové soustavy. Věda, která zkoumá savce, se nazývá mammalogie nebo také teriologie.[2]

Na světě žije kolem 6500 druhů savců[3][4] zařazených do 1250 rodů, 152 čeledí a až 46 řádů. Přibližně 40 % druhů savců tvoří hlodavci a zhruba 20 % druhů jsou letouni. Rozmanitost savců je obrovská. Existují mezi nimi druhy vážící sotva několik gramů (rejsek bělozubka nejmenší) a naopak druhy vážící mnoho desítek tun (na souši byl rekordní rod Paraceratherium,[5] v mořích recentní kytovec plejtvák obrovský). Mezi savce patří také člověk.

Společné znaky

  • mají stálou tělesnou teplotu, nejčastěji mezi 35 °C až 40 °C
  • tělo pokrývá srst, složená z několika typů chlupů (vlníky a osiníky tvoří podsadu[6], pesíky tvoří zbarvení srsti a hmatové chlupy, což jsou třeba vousy), které se druhotně mohou přeměnit v bodliny, ostny, šupinykrunýře či zcela vymizet
  • pokožka obsahuje mnoho žláz, zejména potních a mazových, jejichž přeměnou vznikly i žlázy pachové a mléčné
  • naprostá většina savců rodí živá mláďata, která jsou po narození krmena mateřským mlékem; zárodek prodělává vývoj v těle samice, vyživován prostřednictvím placenty; existují také vejcorodí savci (ale i ti kojí mláďata)
  • tělní dutina je rozdělena na břišní a hrudní část, které jsou od sebe odděleny plochým svalem zvaným bránice, který se vydatně podílí i na dýchacích pohybech
  • krevní oběh je zcela uzavřený, cévní soustava má pouze levý oblouk aorty a dokonale čtyřdílné srdce, červené krvinky jsou bezjaderné
  • na vnější zvukovod nasedá různě tvarovaný ušní boltec, jehož velikost je úměrná sluchovým schopnostem jednotlivých druhů (druhotně může chybět)
  • savci jsou odděleného pohlaví s občasnou pohlavní dvojtvárností (velikost, zbarvení, parohy, atd.)
  • z mnoha znaků na kostře jsou nejdůležitější: dva týlní hrboly, sedm krčních obratlů (ale existují i výjimky – kapustňácilenochodi)[7], tři sluchové kůstky, spodní čelist tvořená jedinou kostí a připojená k lebce druhotným čelistním kloubem na kosti spánkové
  • s mohutným rozvojem koncového mozku, zejména kůry na povrchu mozkových polokoulí, souvisí rozvoj nervové činnosti a složitého chování savců[8]
  • mají čelisti obsahující třenové zuby, stoličky, řezáky a špičáky

Fylogeneze a evoluce savců

Savci (v užším smyslu slova) se vyvinuli ze savcovitých plazů větve Synapsida (snahy některých vědců míří dokonce k synonymizaci Mammalia a Synapsida, aby bylo jasné, že se savci nevyvinuli z plazů, ale pouze z plazům podobných živočichů). Mezi starobylé formy blízké pravým savcům patří například raně jurský rod Megazostrodon z jižní Afriky a podobně starý rod Morganucodon z Evropy a Asie. První praví savci se objevili nejpozději asi před 180 až 165 miliony let v juře, od roku 2000 bylo učiněno mnoho významných paleontologických objevů pradávných forem.[9] Fyziologie primitivních jurských savců byla ještě do značné míry podobná fyziologii některých plazů.[10] Ukazuje se například, že savci pečovali o svá mláďata již v době střední jury (asi před 170 miliony let), což dokládá série stop malého savce z Argentiny, nesoucího zřejmě na hřbetě svá mláďata.[11] Podobný objev pochází i ze spodní jury Arizony (fosilie mláďat rodu Kayentatherium).[12] Unikátní nálezy také odhalují, že někteří savci se živili masem dinosaurů (lovili jejich mláďata nebo pojídali maso zdechlin).[13][14] Savci představovali v období druhohor poněkud upozaděnou vývojovou skupinu terestrických obratlovců, prošli významnou evoluční radiací až po vyhynutí dinosaurů na konci křídy před 66 miliony let.[15][16] Druhohorní savci podstoupili výraznou evoluční kompetici již v době dinosaurů, kdy drtivá většina z nich nedosahovala hmotnosti vyšší než 100 gramů.[17] V průběhu střední jury se u savců patrně objevila endotermie, která je pro tuto skupinu nyní charakteristická.[18] V průběhu hromadného vymírání na konci křídy před 66 miliony let sice velké množství savčích druhů vyhynulo (v Severní Americe to mohlo být až kolem 93 %), dostatečné množství přežilo a na počátku paleogénu začala významná evoluční radiace v nyní již uprázdněných ekosystémech. Savci začali zabírat niky uvolněné vyhynulými dinosaury a v průběhu stovek tisíc až jednotek milionů let vytvořili větší a specializovanější formy. V prvních tisíciletích až desítkách tisíc let po dopadu planetky do oblasti dnešního Mexického zálivu přežila tzv. post-apokalyptická savčí fauna, zahrnující obvykle nejodolnější formy savců. Z nich se později vyvinuli předkové všech současných savčích vývojových linií, od rejsků přes primáty až po kytovce.[19]

Dnes žijící savci tvoří korunovou skupinu živorodých a zvláštní řád ptakořitných, který je podstatně starší. Mnoho vyhynulých řádů (např. Multituberculata) má blíže k živorodým než k ptakořitným. Živorodí se dělí na dvě větve – vačnatci a placentálové. V průběhu druhohor dochází i k vývoji schopnosti sání mateřského mléka, která je dnes typickým znakem pro celou skupinu.[20] První evoluční radiace vývojově primitivních savců nastala již v období rané jury, před necelými 200 miliony let.[21] V době zhruba před 100 miliony lety se odštěpily dvě hlavní větve placentálních savců – Afrotheria (zahrnující řády sirény, damani, chobotnatci, Afrosoricida, bércouni a hrabáči) a zbytek. Ten tvoří zvláštní větev chudozubých, která se oddělila zhruba před 90 miliony let a ostatní savce (skupinu Boreoeutheria). Současné druhy savců jsou potomky převážně nočních druhů, žijících v období druhohor. Plně denní formy savců se začaly objevovat až po vymírání na konci křídy v období počínajícího paleocénu před asi 66 miliony let.[22][23][24] Větší savci se objevili už dříve než po miliónu let od události, která vyhubila dinosaury.[25] Mezi první velké savce o hmotnosti v řádu stovek kilogramů patřili v paleocénu zástupci kladu Pantodonta, jako byl například rod Barylambda.[26]

Vědecká studie z roku 2018 dokazuje, že k vývoji unikátně stavěné spodní čelisti savců bylo nezbytné, aby nejdříve došlo k miniaturizaci elementů jejich středního ucha.[27][28]

Rozmnožování

Podle způsobu rozmnožování se savci dělí do tří skupin. U všech savců je oplození vnitřní. První skupinou jsou ptakořitní savci (monotremata), jež zahrnují ptakopyska a ježury, a kteří kladou vejce. Ptakořitní mají jeden společný vývod pro močovody, střevo a pohlavní orgány - kloaku.[29] Savci dalších dvou skupin rodí mláďata. První z nich jsou vačnatci (marsupialia), kteří nemají pravou placentu, proto jsou jejich mláďata při porodu nedokonale vyvinutá a „dozrávají“ vně, ve vaku tvořeném na těle samice, dokud nevyspějí.[30] Největší skupinou jsou placentální savci, neboli placentálové (placentalia) – mláďata se vyvíjejí v děloze samice. Mláďata všech savců jsou krmena mlékem, které je vyměšováno mléčnými žlázami samice. Mléko zajišťuje výživu a odolnost vůči nákazám, protože obsahuje cenné protilátky. V jednom vrhu může být od jednoho do dvaceti mláďat.

Potrava

K udržení konstantní teploty slouží bohatá a výživná strava. Ta je získávána různými způsoby. Někteří savci se živí jinými zvířaty – jedná se o masožravce (zahrnuje i hmyzožravce). Ostatní savci jsou tzv. býložravci. Živí se rostlinami, které obsahují sacharidy jako je celulóza. Velikost zvířete je také faktorem při určování typu potravy. Mnoho savců potlačuje svůj metabolismus a šetří energii v procesu známém jako hibernace. Tento stav nastává pokud neexistují dostatečné požadavky na potraviny v prostředí.

Anatomie a vzhled

Až na výjimky mají prakticky všichni savci tělo členěné na hlavu, krk, dva páry končetin a ocas. Přesné proporce se však mezi jednotlivými taxonomickými jednotkami mohou výrazně odlišovat v závislosti na typu prostředí, způsobu pohybu a obživy, kterou konkrétní druhy (rody, čeledě) vedou.[8] Částečně funkcionálně segmentovaná páteř savců se vyvíjela komplexně a v závislosti na vývoji jednotlivých linií, vedoucím k různým způsobům života.[31] Tvar páteře je do značné míry korelován s ekologií daného druhu savce.[32]

Některé druhy vyvinuly schopnost letu (netopýři) nebo plachtění (vakoveverka ad.).[33]

Kůže a srst

Kůže savců je dvouvrstevná a výrazně silnější než u většiny dalších obratlovců. Dělí se na škáru a pokožku. Pod škárou se usazuje vrstva tuku, která slouží k izolaci a jako zásobárna živin a vody. Jedinečným savčím výtvorem vyrůstajícím z kůže je srst. Skládá se ze tří typů chlupů. Podsadu tvoří jemnější, kratší a početnější vlníky a osiníky, třetím typem jsou delší a silnější pesíky. Hustota srsti se liší v závislosti na prostředí, v němž konkrétní savci žijí. K nejhustším patří srst vydry říční, která má až 50 tisíc chlupů na cm². Aby savci reagovali na sezónní změny teplot a vyvarovali se přehřátí či prochladnutí, vyměňují obvykle dvakrát do roka alespoň zčásti svou srst línáním. Srst se rovněž mění u mláďat během dospívání.[34]

Řády hlodavci (modrá), letouni (červená) a „Soricomorpha“ (žlutá) společně tvoří více než 70 % druhů savců.

Taxonomie savců

Standardní učebnicová klasifikace

Srovnáno podle abecedy.

McKenna-Bellová

Začátkem 21. století je nejucelenějším obecně přijímaným systémem dělení zavedené paleontology Malcolmem C. McKennou a Susan K. Bellovou, jež publikovali v roce 1997 ve své knize Classification of Mammals: Above the species level. (České překlady jsou zde především orientační a nemusí vždy odpovídat přesnému vymezení skupiny. Skupiny označené † jsou vyhynulé – většina vyhynulých skupin ovšem není v tomto zjednodušeném přehledu zahrnuta.)

podtřída Prototheriavejcorodí

podtřída Theriiformes

Molekulární klasifikace

V posledních letech se pomalu prosazuje klasifikace na základě DNA. Tato metoda dokáže odhalit příbuzenské vztahy, jež nejsou patrné z klasického zkoumání tělesné stavby – její nevýhoda však spočívá v tom, že obvykle nedokáže zohlednit paleontologická data a zařazení vymřelých druhů.

Prototheriavejcorodí

Theriaživorodí

Tato klasifikace je v plném souladu s aktuálními představami o fylogenetickém stromu vyšších taxonomických úrovní (nad úrovní řádu) recentních savců:[35]

savci

vejcorodí

živorodí

vačnatci

placentálové
Atlantogenata
Afrotheria
Afroinsectiphilia

bércouni, hrabáči, zlatokrtovití

Paenungulata

damani, chobotnatci, sirény

chudozubí

pásovci, Pilosa (lenochodi a mravenečníkovití)

Boreoeutheria
Euarchontoglires
Euarchonta

letuchy, primáti, tany

Glires

hlodavci, zajícovci

Laurasiatheria
Eulipotyphla

štětinatcovití, ježkovití, krtkovití a rejskovití

Ferungulata
Cetartiodactyla

sudokopytníci (kytovci jsou podle nejnovějších výzkumů podskupinou sudokopytníků[36])

Pegasoferae

letouni

lichokopytníci, luskouni, šelmy a ploutvonožci

Rychlost pohybu některých druhů

Gepard
96–101 km/h (na úseku max. 400 m 112 km/h)
Antilopa
88–95 km/h
Závodní kůň
69 km/h
Hyena
64 km/h
Delfín
50 km/h (max. 64 km/h)
Kočka
48 km/h
Lachtan
40 km/h
Člověk
37,6 km/h (prům. rych. Usain Bolt); (rekord 44,7 km/h)[37]
Lenochod
0,24 km/h

Odkazy

Reference

  1. Ssavec, Ústav pro jazyk český, Akademie věd České republiky, cit. 8. 10. 2023
  2. GOSWAMI, Anjali; NOIRAULT, Eve; COOMBS, Ellen J.; CLAVEL, Julien; FABRE, Anne-Claire; HALLIDAY, Thomas J. D.; CHURCHILL, Morgan. Attenuated evolution of mammals through the Cenozoic. S. 377–383. Science [online]. 2022-10-28. Roč. 378, čís. 6618, s. 377–383. Dostupné online. DOI 10.1126/science.abm7525. (anglicky) 
  3. Oxford University Press. There are more mammal species than we thought. phys.org [online]. 2018-02-06 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  4. BURGIN, Connor J; COLELLA, Jocelyn P; KAHN, Philip L; UPHAM, Nathan S. How many species of mammals are there?. S. 1–14. Journal of Mammalogy [online]. 2018-02-01. Roč. 99, čís. 1, s. 1–14. Dostupné online. DOI 10.1093/jmammal/gyx147. (anglicky) 
  5. SOCHA, Vladimír. Největší nosorožec všech dob. dinosaurusblog.com [online]. 2017-03-06 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. 
  6. Srst. www.biolib.cz [online]. [cit. 1999]. Dostupné online. 
  7. BioMed Central. Sticking their necks out for evolution: Why sloths and manatees have unusually long (or short) necks. phys.org [online]. 2011-05-06 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  8. a b ANDĚRA, Miloš. Svět zvířat I. Savci (1). Praha: Albatros, 1997. S. 8. (Dále jen Anděra 1997). 
  9. WONG, Kate. Meet the Early Mammals. Scientific American [online]. 2016-06-01 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  10. NEWHAM, Elis; GILL, Pamela G.; BREWER, Philippa; BENTON, Michael J.; FERNANDEZ, Vincent; GOSTLING, Neil J.; HABERTHÜR, David. Reptile-like physiology in Early Jurassic stem-mammals. S. 5121. Nature Communications [online]. 2020-10-12. Roč. 11, čís. 1, s. 5121. Dostupné online. DOI 10.1038/s41467-020-18898-4. (anglicky) 
  11. KUZNETSOV, Alexander N.; PANYUTINA, Aleksandra A. First Paleoichnological Evidence for Baby–Riding in Early Mammals. S. 668. Ameghiniana [online]. 2018-01-01. Roč. 55, čís. 6, s. 668. Dostupné online. DOI 10.5710/AMGH.03.02.2018.3184. (anglicky) 
  12. ; BLACK, Riley. Weasel-Like Fossils Reveal Evolutionary Clues of the First Mammals. smithsonianmag.com [online]. 2018-11-16 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  13. SOCHA, Vladimír. Když savci pojídali dinosaury. dinosaurusblog.com [online]. 2020-08-21 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. 
  14. SOCHA, Vladimír. Nový objev z Číny dokládá, že drobní savci kdysi pojídali dinosaury. veda.instory.cz [online]. 2020-09-07 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. 
  15. SOCHA, Vladimír. Po vyhynutí obřích dinosaurů byli drobní savci připraveni převzít vládu nad světem. veda.instory.cz [online]. 2020-11-27. Dostupné online. 
  16. SOCHA, Vladimír. Mnoho dnešních savců nevidí barevně kvůli dinosaurům. Odsoudili je totiž k nočnímu způsobu života. techfocus.cz [online]. 2020-12-05 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. 
  17. University of Oxford. Mammals in the time of dinosaurs held each other back. phys.org [online]. 2021-05-17 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  18. NEWHAM, Elis; GILL, Pamela G.; CORFE, Ian J. New tools suggest a middle Jurassic origin for mammalian endothermy: Advances in state‐of‐the‐art techniques uncover new insights on the evolutionary patterns of mammalian endothermy through time. S. 2100060. BioEssays [online]. 2022-04. Roč. 44, čís. 4, s. 2100060. Dostupné online. DOI 10.1002/bies.202100060. (anglicky) 
  19. SOCHA, Vladimír. Jak si savci vedli při katastrofě na konci křídy. OSEL.cz [online]. 7. července 2022. Dostupné online.  (česky)
  20. Alfred Crompton, Catherine Musinsky, Jose Bonaparte, Bhart-Anjan Bhullar & Tomasz Owerkowicz (2018). Speculations on the origin of the mammalian fauces: therians and monotremes compared. 5th International Palaeontological Congress Abstracts Book: 884.
  21. GROSSNICKLE, David M.; SMITH, Stephanie M.; WILSON, Gregory P. Untangling the Multiple Ecological Radiations of Early Mammals. S. 936–949. Trends in Ecology & Evolution [online]. 2019-10. Roč. 34, čís. 10, s. 936–949. Dostupné online. DOI 10.1016/j.tree.2019.05.008. (anglicky) 
  22. University College London. Mammals switched to daytime activity after dinosaur extinction. phys.org [online]. 2017-11-06 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  23. SOCHA, Vladimír. Druhohorní savci ožívali v noci. OSEL.cz [online]. 28. listopadu 2017. Dostupné online.  (česky)
  24. Roi Maor, Tamar Dayan, Henry Ferguson-Gow, Kate E. Jones (2017). Temporal niche expansion in mammals from a nocturnal ancestor after dinosaur extinction. Nature Ecology & Evolution; doi: 10.1038/s41559-017-0366-5
  25. SOCHA, Vladimír. Když savci převzali vládu nad Zemí. osel.cz [online]. 2019-11-25 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. 
  26. SOCHA, Vladimír. Dopad planetky umožnil velkým savcům zabrat Zemi dříve, než se vědělo. iDNES.cz [online]. 2019-12-14 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. 
  27. LAUTENSCHLAGER, Stephan; GILL, Pamela G.; LUO, Zhe-Xi; FAGAN, Michael J.; RAYFIELD, Emily J. The role of miniaturization in the evolution of the mammalian jaw and middle ear. S. 533–537. Nature [online]. 2018-09. Roč. 561, čís. 7724, s. 533–537. Dostupné online. DOI 10.1038/s41586-018-0521-4. (anglicky) 
  28. LE MAÎTRE, Anne; GRUNSTRA, Nicole D. S.; PFAFF, Cathrin; MITTEROECKER, Philipp. Evolution of the Mammalian Ear: An Evolvability Hypothesis. S. 187–192. Evolutionary Biology [online]. 2020-09. Roč. 47, čís. 3, s. 187–192. Dostupné online. DOI 10.1007/s11692-020-09502-0. (anglicky) 
  29. Monotremata - Ptakořitní - Monotremes. www.savci.upol.cz [online]. [cit. 2021-10-08]. Dostupné online. 
  30. Vačnatci a ptakořitní. Zoo Praha [online]. [cit. 2021-10-08]. Dostupné online. 
  31. JONES, Katrina E.; ANGIELCZYK, K. D.; POLLY, P. David; HEAD, Jason J.; FERNANDEZ, V.; LUNGMUS, Jacqueline K.; TULGA, S. Fossils reveal the complex evolutionary history of the mammalian regionalized spine. S. 1249–1252. Science [online]. 2018-09-21. Roč. 361, čís. 6408, s. 1249–1252. Dostupné online. DOI 10.1126/science.aar3126. (anglicky) 
  32. JONES, Katrina E.; BENITEZ, Lorena; ANGIELCZYK, Kenneth D.; PIERCE, Stephanie E. Adaptation and constraint in the evolution of the mammalian backbone. S. 172. BMC Evolutionary Biology [online]. 2018-12. Roč. 18, čís. 1, s. 172. Dostupné online. DOI 10.1186/s12862-018-1282-2. (anglicky) 
  33. GROSSNICKLE, David M.; CHEN, Meng; WAUER, James G. A.; PEVSNER, Spencer K.; WEAVER, Lucas N.; MENG, Qing-Jin; LIU, Di. Incomplete convergence of gliding mammal skeletons. S. 2746–2747. Evolution [online]. 2020-12. Roč. 74, čís. 12, s. 2746–2747. Dostupné online. DOI 10.1111/evo.14115. (anglicky) 
  34. Anděra 1997, s. 8-9.
  35. SONG, Sen; LIU, Liang; EDWARDS, Scott V.; WU, Shaoyuan. Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model. S. 14942–14947. Proceedings of the National Academy of Sciences [online]. 2012-09-11. Roč. 109, čís. 37, s. 14942–14947. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1211733109. (anglicky) 
  36. MIHULKA, Stanislav. Jak kytovci přišli o nohy?. osel.cz [online]. 2006-06-06 [cit. 2023-01-08]. Dostupné online. 
  37. SOCHA, Vladimír. Vývoj rychlosti lidského sprintu. OSEL.cz [online]. 20. července 2018. Dostupné online.  (česky)

Literatura

Související články

Externí odkazy

Zdroj