Malakofauna

Jak číst taxoboxMěkkýši
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Podříše Bilateria
(nezařazeno) prvoústí (Protostomia)
Kmen měkkýši (Mollusca)
Cuvier, 1795
Třídy
Sesterská skupina
Brachiozoa
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Měkkýši (Mollusca) patří mezi bezobratlé živočichy. Po členovcích se jedná o nejpočetnější živočišný kmen čítající asi 135 000 druhů. Jejich vědecký název je odvozen od latinského slova molluscus, což znamená měkký oříšek.

Základní společné znaky měkkýšů odlišující je od ostatních kmenů:

  • útrobní vak – v něm je většina vnitřních orgánů
  • plášť vylučuje vnější vápenitou schránku, která je někdy redukovaná
  • radula (redukovaná u mlžů)

Měkkýši jsou dvoustranně souměrní (bilaterálně symetričtí) nebo sekundárně asymetričtí. Jsou to coelomoví (Eucoelomata) nečlánkovaní (Anarticulata) živočichové (společně s kmeny sumýšovci a rypohlavci; všichni ostatní coelomoví jsou článkovaní). Coelom byl ale z větší části redukován a hlavní tělní dutina je hemocoelom. Nemají končetiny.

Věda zkoumající měkkýše se nazývá malakologie nebo též malakozoologie a odborníci na měkkýše jsou malakologové. Schránkami měkkýšů se zabývá konchologie.

Evoluční význam

Fosilie plže Neptunea despecta nalezena poblíž Antwerp

V geologické minulosti naší planety hrály některé skupiny měkkýšů ještě významnější roli než dnes. Mezi velmi početné a druhově rozmanité skupiny patří například belemniti a především pak amoniti, charakterističtí svými většinou výrazně zatočenými schránkami. Amoniti byli v druhohorách natolik početní, že sehráli úlohu tzv. indexových fosilií. Objevili se již ve starších prvohorách před více než 400 miliony let (máme-li na mysli skupinu Ammonoidea) a vyhynuli krátce po hromadném vymírání na konci křídy, zhruba před 65,5 miliony let.[1]

Anatomie

Hlavní článek: Anatomie měkkýšů

Jako bezobratlí živočichové nemají vnitřní kostru. Tělo se dělí na hlavu, nohu a útrobní vak. Útrobní vak obsahuje orgány a je kryt kožním záhybem tzv. pláštěm, jehož pokožka vylučuje na povrch schránku z uhličitanu vápenatého. U plžů se schránka nazývá ulita a u mlžů lastura. U některých zástupců je schránka redukovaná např. u sépií na sépiovou kost a u některých úplně chybí např. u chobotnic.

U celého kmene se vyvíjejí ze tří zárodečných listů orgánové soustavy:

Metabolismus

Hlavní článek: Metabolismus měkkýšů

Měkkýši patří mezi živočichy s nestálou tělesnou teplotou (studenokrevní, poikilotermní, ektotermní). Ti mají asi řádově nižší velikost metabolismu vztaženou na jednotku hmotnosti než teplokrevní. Metabolismus plžů je přímo úměrný tělesné hmotnosti.

Ontogenetický vývoj

arktika islandská (Arctica islandica) je nejdéle žijící druh živočicha

Hlavní článek: Ontogenetický vývoj měkkýšů

Rozmnožují se pohlavně. Jsou mezi nimi hermafrodité i gonochoristé. Měkkýši se líhnou z vajíček. Někteří jsou živorodí.

Vývoj je (podle druhu měkkýše) buď přímý (tzn. malý plž po vylíhnutí podobný dospělci a jenom roste) nebo nepřímý (přes larvu):

  • vývoj přímý
  • vývoj nepřímý
    • trochofora (praeveliger) → veliger (většina mořských plžů)
    • larva veliger u mořských plžů, běžně u mořských mlžů a některých sladkovodních mlžů, kteří přešli z moře, např. rod Dreissena
    • larva glochidium u velkých sladkovodních mlžů

Bylo zjištěno, že mořský mlž arktika islandská (Arctica islandica) se dožil 405 (až 410) let, čímž se jedná o jednoho z nejdéle žijících živočichů.[2]

Ekologie

Hlavní článek: Ekologie měkkýšů

Skoro všechny třídy měkkýšů žijí v moři. Někteří mlži žijí také ve sladkých vodách. Plži žijí buď ve slané nebo sladké vodě nebo na souši.

Hlavonožci jsou draví. Plži jsou většinou býložraví nebo všežraví. Někteří plži jsou zemědělsky významní škůdci. Někteří plži jsou draví. Mlži jsou filtrátoři.

Měkkýši jsou důležitou součástí potravy jiných živočichů včetně člověka. Plži často fungují v přírodě jako mezihostitelé motolic.

Systém a fylogeneze

Základní systematické členění

Zástupci kmene se v současných (rok 2025) systémech řadí zpravidla do 8 recentních a jedné vyhynulé třídy dobře podpořené ve fosilním záznamu:[3][4]

Caudofoveata (Chaetodermomorpha; červovky) je nepočetná (180 druhů) skupina mořských měkkýšů červovitého těla o délce 2 mm až 15 cm pokrytého chitinovou kutikulou s jehlicemi nebo šupinami. Zavrtávají se se svým štítem v písku nebo bahně; noha úplně vymizela. Prostřednictvím radulárních zubů nebo modifikovaného klešťovitého radulárního aparátu se živí převážně dírkonošci. Oplození probíhá ve volné vodě, larvy (modifikované trochofory) jsou lecitotrofní, tedy využívají zásob předaných od matky pro podporu jejich vývoje a nejsou schopny se živit vnější potravou.

Solenogastres (Neomeniomorpha; rýhonožky) je malá (280 druhů) skupina mořských měkkýšů červovitého těla o délce těla 1 mm až 30 cm pokrytá chitinózní kutikulou s aragonitovými jehlicemi nebo šupinami. Většinou se plazí pomocí úzké nohy po bahně nebo lezou po žahavcích, na kterých se živí svými radulárními zuby. Rozmnožování probíhá kopulací, larvy (modifikované trochofory nebo larvy perikalymového typu pokryté ochrannou vrstvou obrvených buněk) jsou lecitotrofní.

Polyplacophora (Loricata; štítkonošci, chroustnatky) zahrnuje asi 1000 mořských druhů o délce těla 3 mm až 30 cm. Široká, přísavkovitá noha je obklopena lemem pláště, který může také obsahovat žábry. Hřbetní povrch je chráněn osmi za sebou umístěnými skořepinovými destičkami, které jsou obklopeny pásem aragonitových šupin nebo jehlic. Většina druhů je herbivorních nebo detritovorních, k příjmu potravy používá svůj silný struhadlovitý jazyk (radulu). Oplození probíhá ve volné vodě, vedoucí k malému počtu mláďat, larvy (trochofory) jsou lecitotrofní.

Monoplacophora (přílipkovci, vyhynulí až na recentní řád Tryblidia[5]) zahrnují mnoho fosilních taxonů, ale recentních druhů je známo jen necelých 30. Jsou 1–40 mm dlouzí a žijí v hloubce asi 200 m až 7000 m. Přísavkovitou nohou, obklopujícím plášťovým lemem s žábrami i způsobem obživy se podobají štítkonošcům; hřbetní strana je však chráněna jedinou pravou lasturou miskovitého tvaru.

Cephalopoda (hlavonožci) zahrnují více než 30 000 vyhynulých, ale pouze asi 1 000 recentních druhů, které jsou výhradně mořské a dosahují délky těla 3 cm až 7 m (s chapadly až 18 m). Nautiloidea a Ammonitoidea mají vnější schránky, všichni ostatní (Coleoidea) mají vnitřní, zmenšené nebo druhotně úplně vymizelé schránky. Mají hlavu s velkýma očima, typicky 8 nebo 10 chapadel (nebo až 80 u loděnek) pro zachycení kořisti – všichni jsou aktivní dravci. Noha je přeměněna na chlopně srostlé v nálevku umožňující reaktivní pohyb. Oplodnění je vždy vnitřní, vývoj z velkých, žloutkových vajec je přímý, bez larvárního stadia.

Bivalvia (Pelecypoda, Lamellibranchia; mlži) zahrnují více než 20 000 existujících druhů o velikosti od 1 mm do více než 150 cm, které žijí ve všech druzích mořských a sladkovodních biotopů. Kromě schránky rozdělené na dvě miskovité lastury a úplné absence ústního ústrojí jsou mlži pozoruhodně rozmanití morfologicky i způsobem obživy. Většina žije u dna nebo v norách v měkkém dně, někdy i ve vápenci, pískovci nebo dřevě (sášně). Oplození je většinou vnější. Larvy jsou zpravidla lecitotrofní (trochoforovité) nebo planktotrofní (veligerové) larvy, u velkých sladkovodních mlžů je larvou glochidium.

Scaphopoda (kelnatky) je malá (800 druhů), čistě mořská skupina živočichů s typickou schránkou podobnou slonímu klu o velikosti 2 mm až 20 cm. Zavrtávají se svou kuželovitou nohou do písku nebo bahna. Potravu, kterou tvoří převážně dírkonošci, přijímají s pomocí četných niťovitých hlavových chapadel. Oplození probíhá ve volné vodě, trochoforovité larvy jsou lecitotrofní.

Gastropoda (plži) jsou zdaleka nejrozmanitější skupinou měkkýšů s asi 100 000 druhy (0,5 mm až 100 cm dlouhými), které obývají všechna mořská, sladkovodní a suchozemská stanoviště. Mají jednu hřbetní morfologicky velmi variabilní schránku, která je jako celý útrobní vak a plášť otočena o 180° (zezadu dopředu), volně pohyblivou hlavu s očima a výraznou nohu, ale ve fenotypovém projevu všech těchto znaků existují četné výjimky. Vyskytují se u nich rozličné životní styly (detritovorní, býložravý, predátorský, ekto- i endoparazitický) a různé způsoby reprodukce (oplození vnější i vnitřní, pomocí kopulačních orgánů či spermatoforů).

†Rostroconchia (rostrokonchie, rostrokonchy) jsou vyhynulou třídou měkkýšů, která se ve fosilním záznamu objevuje ještě před plži i mlži. Vykazují kombinace znaků mlžů a kelnatek a jsou tak důležitou indicií podporujícím přirozenost jejich společného kladu (Diasoma). Mohou být fylogeneticky blízcí kelnatkám nebo mít hlubší původ jakožto předchůdci či sesterská skupina kladu Diasoma.[6][7][8]

Další potenciální vyhynulé třídy mohou mít sice oficiální popis, ale pro skutečné uznání nemají dostatečnou podporu buď vzhledem k neprokázané přirozenosti, oddělenosti od ostatních tříd či neprokazatelné příslušnosti ke kmeni měkkýši na základě kusého nebo nejednoznačného fosilního záznamu. Častěji uváděné příklady:

  • †Helcionelloida (helcionellidi) byli původně (rok 1975) popsaní jako řád a v r. 1991 povýšení na třídu. V novějších systémech však status třídy zpravidla ztratili a bývají řazeni jako vnitřní řád Helcionellida/Helcionelliformes třídy Gastropoda (plži), vyhynulé podtřídy †Archaeobranchia.[9][10][11]
  • †Paragastropoda byli navrženi v r. 1974 na základě paleozoických spirálovitých inverzně vinutých schránek a jejich funkční analýzy, která vyloučila zařazení do plžů i přílipkovců. Pozdější analýzy některých podřazených taxonů ukázaly vzdálenou příbuznost s plži, a tak chybí solidní podpora, aby mohli být paragastropodi považovaní za přirozenou skupinu. V moderních taxonomických systémech se již neuvádějí.[12][13]

První dvě recentní třídy, tj. červovky a rýhonožci, bývaly často spojovány do jediné třídy Aplacophora (červovci) a samostatně pak považovány za podtřídy.

Na základě stále lépe vyjasňovaných fylogenetických vztahů se třídy sdružují do dvou velkých skupin (v systémech s tradičními taxonomickými kategoriemi zpravidla deklarovaných jako podkmeny):

Aculifera (Amphineura; paplži) zahrnují červovky, rýhonožce a štítkonošce. Plášť je pokrytý (aspoň částečně) kutikulou, ve které jsou ukotveny aragonitové jehlice nebo šupiny.

Conchifera (schránkovci) zahrnují přílipkovce, mlže, kelnatky, plže a hlavonožce. Mají pravou hřbetní schránku (která se začíná tvořit přinejmenším v rané fázi ontogeneze, v dospělosti může být úplně redukována), tvořenou vnější organickou vrstvou (periostracum) a různými mineralizovanými vrstvami pod ní.

Taxonomický systém

Moderní systémy (Encyclopedia of Life, Integrated Taxonomic Information System, apod.) zpravidla vycházejí z výše uvedených představ o klasifikaci měkkýšů a zpravidla je člení na 9 tříd. V následujícím přehledu jsou pro úplnost doplněny i některé vyšší taxony (dostatečně spolehlivě podložené aktuálními fylogenetickými analýzami).

  • Kmen: Mollusca Cuvier, 1795 – měkkýši
    • Podkmen: Aculifera Hatschek, 1891 (syn. Amphineura) – paplži
      • Nadtřída: Aplacophora von Ihering, 1876 – červovci
        • Třída: Caudofoveata Boettger, 1956 (syn. Chaetodermomorpha) – červovky
        • Třída: Solenogastres Gegenbaur, 1878 (syn. Neomeniomorpha) – rýhonožky
    • Podkmen: Conchifera Gegenbaur, 1878 – schránkovci
      • Třída: Monoplacophora Odhner, 1940 – přílipkovci
      • Třída: Cephalopoda Cuvier, 1795 – hlavonožci
      • Třída: Gastropoda Cuvier, 1795 – plži
      • Třída: Bivalvia Linnaeus, 1758 – mlži
      • Třída: Scaphopoda Bronn, 1862 – kelnatky
      • Třída: †Rostroconchia Pojeta, Runnegar, Morris & Newell, 1972 – rostrokonchy

Vnitřní fylogenetické vztahy

Komplexní fylogenetická studie 77 genomů recentních měkkýšů z r. 2025[4] snad vyřešila otevřené otázky vzájemných příbuzenských vztahů hlavních skupin měkkýšů a umožnila vytvořit fylogenetický strom do úrovně čeledí.[14] Její spolehlivost podporuje fakt, že je na úrovni tříd a zpravidla i fylogenetických vztahů mezi jejich vnitřními řády v souladu s nezávislou přehledovou studií ze stejného roku, integrující i výsledky studií fosilních zástupců na základě morfologických, anatomických (struktura schránek, vnitřní struktura orgánů, zejména střev a nervové soustavy) a embryologických aspektů.[15]

Model primárního dělení měkkýšů na Aculifera a Conchifera, původně navržený už v 19. století[16] za účelem oddělení červovců (Aplacophora) bez schránky a štítkonošců (Polyplacophora) se schránkami složenými z destiček od ostatních tříd měkkýšů s pravou ulitou; později tato hypotéza získala podporu a nově posilovala díky studiím rané ontogeneze červovců,[17][18][19] nálezům fosilních červovců,[20][21][22] a molekulárním fylogenetickým studiím[23] i s dodatečným zahrnutím nově objevených recentních přílipkovců[24][25]. Je potvrzována ve všech zásadních studiích a přehledových článcích k fylogenezi měkkýšů od cca r. 2010.[23][25][26][27][28][15][4]

Jako překonané se jeví hypotéza primárního dělení měkkýšů na Aplacophora a Testaria (Conchifera rozšířená o štítkonošce)[29], dříve morfologicky podporované hypotézy primárního dělení buď na Scutopoda (pouze červovky) a Adenopoda,[30][31] nebo na rýhonožky a Hepagastralia[32] či na Dorsoconcha (plži, mlži, přílipkovci a štítkonošci) a Variopoda (hlavonožci, kelnatky a červovci) [33] případně starší hypotéza primárního oddělení Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora)[34][pozn. 1].

V rámci kladu Aculifera se potvrzuje přirozené seskupení červovek a rýhonožek, předpokládané od prvního popisu červovců (Aplacophora) jako třídy, dnes zpravidla rozdělované do dvou.[26][28][15][4]

Nejasnost však dlouho zůstávala ve vnitřním uspořádání kladu Conchifera, ke kterému poskytovaly fylogenetické studie rozdílné, vzájemně neslučitelné hypotézy, zejména pokud byly založeny jen na morfologických znacích či prvotních molekulárních analýzách ribozomálních genů.[35] Ani molekulární analýzy založené na datech z transkriptomů či mitochondriálních genomech nebyly v podpoře topologie fylogenetického stromu dostatečně spolehlivé a ve spojení s morfologickými znaky a zejména s fosilním záznamem dávaly vzájemně rozporné výsledky. Pokrok přineslo až získání dostatečných dat z jaderných genomů, která umožnilo mnohadruhové vzájemné srovnání pomocí tzv. BUSCO (Benchmarking Universal Single-Copy Orthologs) genů.[4] Jistou stabilitu, danou shodou fylogenetických studií založených na rozdílných metodikách, tak získaly fylogenetické představy až ve 20. letech 21. století.[15]

Podle nich se v rámci Conchifera nejprve oddělili přílipkovci (třída Monoplacophora); molekulárně je to potvrzeno přinejmenším pro recentní přílipkovce představované řádem Tryblidiida a pravděpodobně to platí pro celou podtřídu Tergomya (syn. Pilinea).[15][4] Ostatní, vyhynulé podtřídy přílipkovců (†Cyrtolitiones, †Cyrtonelliones, †Eomonoplacophora)[9], pro které není možno použít molekulární analýzy, se mohly odvětvovat odděleně od linie Tryblidiida. Dosud není úplně vyloučena ani možnost, že se přílipkovci původně oddělili od zbylých conchifer ve společné linii s hlavonožci.[28] Ostatní měkkýši, tj. Conchifera bez přílipkovců, spadají do společného kladu označovaného Ganglioneura či Ganglionata (v širším smyslu). V něm mají pravděpodobně bazální postavení hlavonožci,[6][15][4] a také o společném předku se předpokládá, že měl dobře vyvinutou hlavu , u mlžů a kelnatek redukovanou až druhotně.[6] Preference klesají u konkurenčních hypotéz připisujícím hlavonožcům přirozené seskupení s plži (Cyrtosoma, též Rhacopoda/Visceroconcha), s mlži či s kelnatkami.

Zbytek (Megalopodifera, též Ganglionata v užším smyslu) sjednocují znaky jako veligerová larva (ačkoli larvy přílipkovců jsou dosud zcela neznámé), tělo, které se může stáhnout do ulity, snížení počtu svalů pro stahy nohy a velká noha přesahující ulitu. V představách o jeho členění má silnou podporu přirozenost seskupení mlžů a kelnatek (Diasoma[8], též Ancyropoda/Loboconcha);[6][15][4] jeho sesterskou skupinou nebo předchůdcem by mohly být vyhynulé rostrokonchy vyznačující se kombinací znaků z obou recentních tříd (ale vzhledem k ranějšímu fosilnímu záznamu než u plžů mohou mít bazálnější postavení v Conchifera)[4]. Není však spolehlivě vyloučeno ani konkurenční přirozené seskupení kelnatek a plžů[24][25][27][28], do pozadí však ustupuje starší hypotéza přirozeného seskupení plžů a mlžů (Pleistomollusca)[23].

Fylogenetický strom měkkýšů tak podle současných (r. 2025) představ vypadá nejpravděpodobněji takto:[6][15][4]

Měkkýši 
Aculifera
 Aplacophora (červovci) 
 

Solenogastres (rýhonožky)

 
 

Caudofoveata (červovky)

 
 
 

Polyplacophora (štítkonošci)

 
 
 Conchifera (schránkovci) 
 

Monoplacophora (přílipkovci)

 
 Ganglioneura 
 

Cephalopoda (hlavonožci)

 
  Megalopodifera 
 

Gastropoda (plži)

 
 Diasoma 
 

Bivalvia (mlži)

 
 

Scaphopoda (kelnatky)

 
 
?

†Rostroconchia (rostrokonchy)

 
 
 
 
 

Vedle výše popsané topologie vývojového stromu poskytují nové fylogenetické analýzy současnou (rok 2025) představu o společném předku všech měkkýšů. Na jejich základě lze usuzovat, že předchůdce měkkýšů měl pevnou hřbetní schránku, nohu, mnohočetné dorzálně-ventrální a šikmé svaly stahovačů nohy, radulu a ještě neměl oči.[4]

Vnější fylogenetické vztahy

Podrobnější informace naleznete v článku Lophotrochozoa.

Vnější fylogeneze měkkýšů je dosud nedostatečně vyjasněná stejně jako příbuzenské vztahy dalších kmenů prvoústých živočichů v rámci kladu Spiralia. V něm jsou měkkýši klasifikováni coby zástupci kladu Lophotrochozoa. Rozsah kladu Lophotrochozoa se mezi autory analýz značně různí, ovšem již ze své definice vždy zahrnuje měkkýše.[36]

Bližší příbuzenské vztahy zůstávají taktéž kontroverzní a nestabilní. Měkkýši patří spolu s kroužkovci a pásnicemi do skupiny Trochozoa, není však jasné, zda jde o klad (monofyletický taxon). V jejím rámci mohou být měkkýšům příbuznější některé další méně početné kmeny (Phoronida, Brachiopoda, Entoprocta, Cycliophora). Podle jedné hypotézy jsou snad měkkýši skupina příbuzná vůči chapadlovkám (Phoronida) a ramenonožcům (Brachiopoda), tj. kladu Brachiozoa, což do jisté míry naznačují morfologická, molekulární i fosilní data.[37] Na podobném pohledu však nepanuje konsensus a například Marlétaz & kol. (2019) pro změnu podpořili klad Tetraneuralia, v rámci něhož mají být měkkýši spřízněni naopak s mechovnatci (Entoprocta).[38] Molekulární fylogenetika však alespoň vyvrátila některé starší hypotézy, z nichž lze jmenovat zvažovaný blízký příbuzenský vztah měkkýšů vůči sumýšovcům (Sipuncula) – ačkoli byli původně pokládáni za samostatný kmen, jde o vysoce modifikované kroužkovce.[39]

Hypotetická fylogeneze kladu Lophotrochozoa na základě Brusca, Moore & Giribet 2023. Multifurkace demonstrují nejisté příbuzenské vztahy:[40]

Platytrochozoa
Rouphozoa
 

Gastrotricha

 
 

Platyhelminthes

 
 
 

Entoprocta

 
 

Cycliophora

 
Lophotrochozoa
 

Mollusca

 
 

Nemertea

 
 

Annelida

 
Lophophorata
 

Phoronida

 
 
 

Bryozoa

 
 

Brachiopoda

 
 
 
 
 

Význam měkkýšů

Ochrana měkkýšů

  • právní ochrana měkkýšů v Německu

Odkazy

Reference

  1. ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/tretihory-amoniti-amonoidi-ammonoidea-ulita-vymirani-podmorsky-zivot.A221104_175016_veda_vse
  2. ↑ 405-year-old clam longest lived animal Archivováno 1. 12. 2007 na Wayback Machine. NewsDaily, 28. října 2007, citováno 18. listopadu 2007.
  3. ↑ HASZPRUNAR, Gerhard; WANNINGER, Andreas. Molluscs. S. R510–R514. Current Biology [online]. 2012-07 [cit. 2025-07-08]. Roč. 22, čís. 13, s. R510–R514. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. doi:10.1016/j.cub.2012.05.039. (anglicky) 
  4. ↑ a b c d e f g h i j k CHEN, Zeyuan; BAEZA, J. Antonio; CHEN, Chong; GONZALEZ, Maria Teresa; GONZÁLEZ, Vanessa Liz; GREVE, Carola; KOCOT, Kevin M. A genome-based phylogeny for Mollusca is concordant with fossils and morphology. S. 1001–1007. Science [online]. 2025-02-28. Roč. 387, čís. 6737, s. 1001–1007. ISSN 1095-9203. doi:10.1126/science.ads0215. PMID 40014700. (anglicky) 
  5. ↑ KANO, Yasunori; KIMURA, Shoichi; KIMURA, Taeko; WARÉN, Anders. Living Monoplacophora: morphological conservatism or recent diversification?. S. 471–488. Zoologica Scripta [online]. John Wiley & Sons, Inc., 2012-09 [cit. 2025-07-08]. Roč. 41, čís. 5, s. 471–488. Dostupné online. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00550.x. (anglicky) 
  6. ↑ a b c d e SONG, Hao; WANG, Yunan; SHAO, Haojing; LI, Zhuoqing; HU, Pinli; YAP-CHIONGCO, Meghan K.; SHI, Pu. Scaphopoda is the sister taxon to Bivalvia: Evidence of ancient incomplete lineage sorting. Proceedings of the National Academy of Sciences [online]. 2023-10-03 [cit. 2025-07-08]. Roč. 120, čís. 40: e2302361120. Dostupné online. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.2302361120. PMID 37738291. (anglicky) 
  7. ↑ Česká geologická služba. Virtuální muzeum [online]. [cit. 2025-07-07]. Kapitola Rostroconchie (Rostroconchia). 
  8. ↑ a b RUNNEGAR, Bruce; POJETA, JR., John. Molluscan Phylogeny: The Paleontological Viewpoint. S. 311–317. Science [online]. 1974-10-25. Roč. 186, čís. 4161, s. 311–317. Dostupné online. doi:10.1126/science.186.4161.31. (anglicky) 
  9. ↑ a b BOUCHET, Philippe; ROCROI, Jean-Pierre; HAUSDORF, Bernhard; KAIM, Andrzej; KANO, Yasunori; NÜTZEL, Alexander; PARKHAEV, Pavel. Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families. S. 1–526. Malacologia [online]. Institute of Malacology, 2017-12 [cit. 2025-07-08]. Roč. 61, čís. 1-2, s. 1–526. Dostupné online. ISSN 2168-9075. doi:10.4002/040.061.0201. (anglicky) 
  10. ↑ EBBESTAD, Jan Ove R.; CEDERSTRÖM, Peter; PEEL, John S. Helcionelloid molluscs from the lower Cambrian (Series 2, Stage 4) of southern Sweden. S. 1854–1882. Historical Biology [online]. Taylor & Francis, 2024-09 [cit. 2025-07-08]. Roč. 36, čís. 9, s. 1854–1882. Dostupné online. doi:10.1080/08912963.2023.2234393. (anglicky) 
  11. ↑ Česká geologická služba. Virtuální muzeum [online]. [cit. 2025-07-07]. Kapitola Helcionellidi (Helcionelloida). 
  12. ↑ R. M. Linsley, W. M. Kier. The Paragastropoda: a proposal for a new class of Paleozoic Mollusca. Malacologia, 1984, roč. 25, č. 1, s. 241-254 (anglicky)
  13. ↑ KAZLEV, M. Alan, et al. Palaeos. Paragastropoda [online]. [cit. 2025-07-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  14. ↑ University of Barcelona. Mollusk family tree helps resolve long-standing evolutionary questions. Phys.Org [online]. 2025-02-28. Dostupné online. (anglicky) 
  15. ↑ a b c d e f g h XU, Biyang; KONG, Lingfeng; SUN, Jin; ZHANG, Junlong; ZHANG, Yang; SONG, Hao; LI, Qi. Molluscan systematics: historical perspectives and the way ahead. S. 672–697. Biological Reviews [online]. Cambridge Philosophical Society in Cambridge University Press, 2025-04. Roč. 100, čís. 2, s. 672–697. ISSN 1469-185X. doi:10.1111/brv.13157. PMID 39505387. (anglicky) 
  16. ↑ Hatschek in Blumrich, J., Das Integument der Chitonen, Z. Wiss. Zool., 1891, roč. 52, s. 404–476 (německy)
  17. ↑ Scheltema, A. H., Aplacophora as progenetic aculiferans and the coelomate origin of molluscs as the sister taxon of Sipuncula, Biological Bulletin, 1993, roč. 184, č. 1, s. 57–78 (anglicky)
  18. ↑ Scheltema, A. H., Ivanov, D. L., An aplacophoran postlarva with iterated dorsal groups of spicules and skeletal similarities to Paleozoic fossils, Invertebrate Biology, 2002, roč. 121, č. 1, s. 1–10 (anglicky)
  19. ↑ Scheltema, A. H., Kerth, K. & Kuzirian, A. M. Original molluscan radula: comparisons among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugata. J. Morphol., 2003, roč. 257, č. 2, s. 219–245 (anglicky)
  20. ↑ Vinther, J., Sperling, E.A., Briggs, D.E.G., and Peterson, K.J., A molecular palaeobiological hypothesis for the origin of aplacophoran molluscs and their derivation from chitonlike ancestors, Proc. R. Soc. Lond. Ser. B, 2012, roč. 279, č. 1732, s. 1259–1268 (anglicky)
  21. ↑ Vinther, J., Jell, P., Kampouris, G., Carney, R., Racicot, R.A., and Briggs, D.E.G., The origin of multiplacophorans — convergent evolution in aculiferan molluscs, Palaeontology, 2012, roč. 55, sv. 5, s. 1007–1019 (anglicky)
  22. ↑ Sutton, M. D., Sigwart, J. D., A chiton without a foot, Palaeontology, 2012, roč. 55, sv. 2, s. 401–411 (anglicky)
  23. ↑ a b c KOCOT, Kevin M.; CANNON, Johanna T.; TODT, Christiane; CITARELLA, Mathew R.; KOHN, Andrea B.; MEYER, Achim; SANTOS, Scott R. Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. S. 452–456. Nature [online]. 2011-09. Roč. 477, čís. 7365, s. 452–456. Dostupné online. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature10382. PMID 21892190. (anglicky) 
  24. ↑ a b SMITH, Stephen A.; WILSON, Nerida G.; GOETZ, Freya E., Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet, Casey W. Dunn. Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. S. 364–367. Nature [online]. 26. říjen 2011. Svazek 480, čís. 7377, s. 364–367. Dostupné online. Volně dostupný obrázek [2]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature10526. (anglicky) 
  25. ↑ a b c SMITH, Stephen A.; WILSON, Nerida G.; GOETZ, Freya E., Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet, Casey W. Dunn. Corrigendum: Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. S. 708. Nature [online]. 28. listopad 2012. Svazek 493, čís. 7434, s. 708. Dostupné online. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature11736. (anglicky) 
  26. ↑ a b PARKHAEV, P. Yu. Origin and the Early Evolution of the Phylum Mollusca. S. 663–686. Paleontological Journal [online]. Springer Nature, 2017-11-01 [cit. 2025-07-08]. Roč. 51, čís. 6, s. 663–686. Dostupné online. doi:http://dx.doi.org/10.1134/S003103011706003X. (anglicky) 
  27. ↑ a b KOCOT, Kevin M.; POUSTKA, Albert J.; STÖGER, Isabella; HALANYCH, Kenneth M.; SCHRÖDL, Michael. New data from Monoplacophora and a carefully-curated dataset resolve molluscan relationships. Scientific Reports [online]. Nature Publishing Group, 2020-01-09 [cit. 2025-07-08]. Roč. 10, čís. 1. Dostupné online. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-019-56728-w. PMID 31919367. (anglicky) 
  28. ↑ a b c d HAN, Xiaolu; SUN, Shaolei; WANG, Yiting; LIU, Mengyuan; SHUI, Bonian; HAN, Zhiqiang. Out of the ocean: the timescale of molluscan evolution based on phylogenomics revealed the ages of mollusks’ evolutionary transitions into the novel environment. Frontiers in Ecology and Evolution [online]. ResearchGate GmbH, 2024-02-12 [cit. 2025-07-08]. Roč. 12. Dostupné online. doi:10.3389/fevo.2024.1327007. (anglicky) 
  29. ↑ WALLER, T. R.; JOHNSTON, P.; HAGGART, J. Origin of the molluscan class Bivalvia and a phylogeny of major groups. In: JOHNSTON, P. A.; HAGGART, J. W. Bivalves: An Eon of Evolution. Calgary: University of Calgary Press, 1998. Svazek 1. S. 1–45. (anglicky)
  30. ↑ Salvini-Plawen, L. von. A reconsideration of systematics in the Mollusca (phylogeny and higher classification). Malacologia, 1980, roč. 19, s. 249–278 (anglicky)
  31. ↑ SALVINI-PLAWEN, Luitfried v.; STEINER, Gerhard. The Testaria concept (Polyplacophora + Conchifera) updated. S. 2751–2772. Journal of Natural History [online]. Taylor & Francis, 2014-12-25. Roč. 48, čís. 45-48, s. 2751–2772. doi:10.1080/00222933.2014.964787. (anglicky) 
  32. ↑ SALVINI-PLAWEN, L. von; STEINER, G. Synapomorphies and plesiomorphies in higher classification of Mollusca. In: TAYLOR, J. Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. Oxford: Oxford University Press, 1996. S. 29–51. (anglicky)
  33. ↑ STÖGER, I.; SIGWART, J. D.; KANO, Y.; KNEBELSBERGER, T.; MARSHALL, B. A.; SCHWABE, E.; SCHRÖDL, M. The Continuing Debate on Deep Molluscan Phylogeny: Evidence for Serialia (Mollusca, Monoplacophora + Polyplacophora). S. 1–18. BioMed Research International [online]. John Wiley & Sons, Inc., 2013 [cit. 2025-07-08]. Roč. 2013: 407072, s. 1–18. Dostupné online. ISSN 2314-6141. doi:10.1155/2013/407072. PMID 24350268. (anglicky) 
  34. ↑ WILSON, Nerida G.; ROUSE, Greg W.; GIRIBET, Gonzalo. Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) using novel molecular data. S. 187–193. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Academic Press, 2010-01-01. Roč. 54, čís. 1, s. 187–193. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1095-9513. doi:10.1016/j.ympev.2009.07.028. PMID 19647088. (anglicky) 
  35. ↑ SIGWART, J. D.; SUTTON, M. D. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society: Biology. October 2007-10, roč. 274, čís. 1624, s. 2413–2419. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. doi:10.1098/rspb.2007.0701. 
  36. ↑ HALANYCH, Kenneth M.; BACHELLER, John D.; AGUINALDO, Anna Marie A. Evidence from 18 S Ribosomal DNA that the Lophophorates Are Protostome Animals. Science. 1995-03-17, roč. 267, čís. 5204, s. 1641–1643. Dostupné online [cit. 2025-07-01]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.7886451. (anglicky) 
  37. ↑ PONDER, W. F.; LINDBERG, D. R.; PONDER, J. M, 2020. Biology and Evolution of the Mollusca, Volume 2. 1. vyd. Boca Raton: CRC Press. ISBN 9781351115254. S. 6–9. (anglicky) 
  38. ↑ MARLÉTAZ, Ferdinand; PEIJNENBURG, Katja T. C. A.; GOTO, Taichiro. A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. Current Biology. 2019-01-21, roč. 29, čís. 2, s. 312–318.e3. PMID: 30639106. Dostupné online [cit. 2025-07-01]. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. PMID 30639106. (English) 
  39. ↑ MWINYI, Adina; MEYER, Achim; BLEIDORN, Christoph. Mitochondrial genome sequence and gene order of Sipunculus nudus give additional support for an inclusion of Sipuncula into Annelida. BMC Genomics. 2009-01-16, roč. 10, čís. 1, s. 27. Dostupné online [cit. 2025-07-01]. ISSN 1471-2164. doi:10.1186/1471-2164-10-27. PMID 19149868. 
  40. ↑ BRUSCA, R. C.; MOORE, Wendy; GIRIBET, G, 2023. Invertebrates. 4. vyd. New York: Oxford University Press. ISBN 9780197554418. (anglicky) 

Literatura

  • BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrates. 2. vyd. [s.l.]: Sinauer, 2003. Dostupné online. ISBN 0878930973. 
  • HORSÁK, Michal; JUŘIČKOVÁ, Lucie; PICKA, Jaroslav. Měkkýši České a Slovenské republiky. Zlín: Kabourek, 2013. 264 s. ISBN 978-80-86447-15-5. (česky, anglicky) 

Související články

Externí odkazy


Chybná citace: Nalezena značka <ref> pro skupinu „pozn.“, ale neexistuje příslušná značka <references group="pozn."/>

Zdroj