Zelené řasy

Jak číst taxoboxZelené řasy
Stav taxonu: nepřirozený (parafyletický)
alternativní popis obrázku chybí
Zástupci zelených řas
Vědecká klasifikace
Nadříše Eukaryota
Říše rostliny (Plantae)
Podříše zelené rostliny (Viridiplantae)
Oddělení zelené řasy (Chlorophyta sensu lato)
Třídy
„zelené řasy“

(Chlorophyta sensu stricto)[pozn 1]

„parožnatky“

(Charophyta, parafyl.)[pozn 2]

Některá data mohou pocházet z datové položky.

Zelené řasy (Chlorophyta v širším smyslu)[pozn 1] je významné oddělení jednobuněčných i mnohobuněčných stélkatých zelených rostlin. Představují blízké příbuzné vyšších rostlin, které se z jedné linie zelených řas vyvinuly. Pokud vyšší rostliny do zelených řas neřadíme, pak jsou zelené řasy nepřirozenou, tzv. parafyletickou skupinou.[1][2] Proto se v novějších systémech do taxonu zařazují i vyšší rostliny[3] a nový smysl (= zelené rostliny) se odráží i v pozměněných názvech – Chlorobionta nebo Viridiplantae. Tento článek však pracuje s tradiční parafyletickou variantou. V tomto smyslu je známo 500 rodů a 16 000 druhů zelených řas.[4]

Stavba

Buňka

Rozměry buňky jsou velice různé – extrémem jsou v tomto ohledu řasy Ostreococcus tauri (velikost buňky pouhý jeden μm[5]), na opačném konci spektra je třeba obrovská mnohojaderná buňka lazuchy (Caulerpa, až jeden metr[6]). Buňky obsahují typickou eukaryotickou výbavu a navíc plastidy primárního typu.

Jejich fotosyntetickými barvivy jsou především chlorofyl a a b, u některých zelených řas ze skupiny Prasinophyceae je však dokonce přítomen derivát chlorofylu c.[7] Chlorofyly jako takové sice nejsou překryté jinými pigmenty, a proto jsou řasy jasně zelené, ale přesto se u nich další pigmenty v jisté míře vyskytují. Typický je β-karoten, ale i různé xanthofyly (lutein, zeaxantin, violaxantin, anteraxantin, neoxantin, sifonein, sifonoxantin a podobně).[7]

Chloroplasty mají dvě obalné membrány (vznikly totiž primární endosymbiózou stejně jako u ostatních rostlin).[8]Tylakoidy srůstají v lamely, ale netvoří grana. Pyrenoidy jsou uvnitř chloroplastu, někdy tam je navíc červenavé stigma.[7] Hlavní zásobní látkou je většinou škrob (α-1,4-glukan).[4] Zelené řasy mají v typickém případě dva nebo čtyři bičíky.[4]Buněčná stěna je zpravidla celulózní a pektinózní, někdy je však nahrazena stěnou z xylózy (u některých trubicovek, Bryopsidophyceae). Obecně bývají jejich stěny zpevněny uhličitanem vápenatým, křemičitými sloučeninami či vzácně i jinými látkami.[4]

Stélka

Podrobnější informace naleznete v článku Stélka#Typy stélek řas.
Chara globularis z řádu Charales

Zelené řasy jsou často jednobuněčné, ale několikrát v evoluční historii zelených řas vznikla do určité míry i mnohobuněčnost.[4] Podoba zelených řas je rozmanitá – od vláken po trubice, jednoduchých listů až mnohem složitějších. Mají různé typy stélek – od mikroskopických jednobuněčných až po makroskopické. Mnohé ze zelených řas jsou relativně primitivní jednobuněčné organizmy, často s jediným plastidem, ale jiné skupiny zelených řas vykazují zvyšující se úroveň vnitřní organizace. Existují tak i zelené řasy jakožto mnohobuněčné rostliny se složitou vnitřní organizací a řízeným růstem a vývojem (parožnatky), které se považují za nejbližší žijící příbuzné vyšších rostlin. Mnoho znaků zelených řas je stejných jako u vyšších rostlin, jsou jim totiž mnohem blíže příbuzné než řasám hnědým a červeným.

Rozmnožování

Zelené řasy se rozmnožují pohlavně i nepohlavně. Nepohlavní rozmnožování zajišťují vždy jisté mitospory, tedy spory vzniklé mitózou buněk. Tyto spory mají tedy buď haploidní genom (a pak vznikly z haploidního gametofytu), nebo diploidní genom (a pak vznikly z diploidního sporofytu). Spory mohou být jak pohyblivé (zoospory), tak nepohyblivé (aplanospory).[7]

Ve většině případů dochází pravidelně i k pohlavnímu rozmnožování. To má klasické schéma, při němž nejprve splynou cytoplazmy obou pohlavních buněk (tzv. plazmogamie), načež splynou jádra (karyogamie). Takto vzniklá zygota obvykle prochází stádiem klidu (tzv. zygospora). Pohlavní buňky vznikají z vegetativních buněk nebo v gametangiích, mohou mít různý tvar a různou pohyblivost (trend směřuje k oogamii). Někdy však jsou od sebe pohlavní buňky různého pohlaví k nerozeznání (zuv. izogamie). V tom případě se tyto „pohlavní typy“ (mating types) často označují znaménky + a -.[4][7]

Výskyt

Zelené řasy na pobřežní čáře

Žijí ve sladkých i slaných vodách, kde se přichycují na kameny ve skalnatých pobřežích. Zde přežijí jen díky svému pružnému tělu a schopnosti splývání na vlnách, jinak by je příbojové vlny rozdrtily. Daří se jim hlavně v mělkých, tropických lagunách, kde se vyskytují nejčastěji rody Caulerpa, Halimeda a Udotea Dále můžeme zelené řasy spatřit v půdě, na kamenech, na rostlinách, v teplotních extrémech. Jsou důležitými primárními producenty a jsou významnou složkou potravy mnoha organismů. Některé zelené řasy (Trebouxia) tvoří fotosyntetizující část lišejníků, některé zase jsou původci infekčních onemocnění (např. Prototheca, Chlorella).

Místo s největším počtem řas je bezkonkurenčně Sargasové moře. Na hladině je tu až 1,7 tun na kilometr čtvereční bičíkatých řas s bohatými stélkami.[zdroj?] Vodní zelené řasy jsou tak významnými a početnými producenty biomasy, že každoročně podle odhadů do svých těl zabudují miliardu tun uhlíku.[4]

Klasifikace

Podrobnější informace naleznete v článcích Klasifikace rostlin#„Zelené řasy“ a Klasifikace rostlin#Strom „nižších rostlin“.

Skutečný fylogenetický strom zelených řas se neobejde bez vývojové větve vyšších rostlin, protože jsou zelené řasy bez vyšších rostlin parafyletické, tedy z hlediska evoluční historie nepřirozená skupina.[1][3]

Zelené řasy jsou tvořeny dvěma hlavními vývojovými liniemi. Linie obsahující vyšší rostliny – Streptophyta (pro parafyletickou skupinu všech řas této linie se užívá název Charophyta) – obsahuje ze zelených řas zejména parožnatky, spájivky, Mesostigmatophyceae, Klebsormidiophyceaea Coleochaetophyceae. Jedná se vesměs o řasy sladkovodní.

Zbývající řasy jsou zařazené do skupiny Chlorophyta sensu stricto („v užším smyslu“). Tato linie obsahuje zejména zelenivky, Ulvophyceae, Trebouxiophyceae a parafyletické Prasinophyceae. Řasy této skupiny byly naopak původně pouze mořské. Některé skupiny (jako např. zelenivky) si však evolučně později také vyvinuly schopnost růstu ve sladkých vodách.

Celý systém podle dnešních názorů vypadá přibližně takto:[9][10][11]

 
    Chlorophyta     
(parafylet.)

Prasinophyceae a Palmophyllales[12]
 
 
 
 

Chlorophyceae

 
 

Ulvophyceae v širokém pojetí

 
 
 

Trebouxiophyceae

 
 
 
Streptophyta[pozn 2]
 

Chlorokybales včetně Mesostigma[13]
 
 
 

Klebsormidiales - vláknité, primitivně mnohobuněčné říční řasy

 
 
 

Charales - parožnatky, přesličkovitě vzhlížející mnohobuněčné říční řasy

 
 
 

Coleochaetales - diskovité mnohobuněčné říční řasy

 
Zygnematophyceae
 

Desmidiales - jednobuněčné řasy

 
 

Zygnematales - vláknité, primitivně mnohobuněčné říční řasy

 
 
 

vyšší rostliny

 
 
 
 
 
 

Význam pro člověka

Někteří zástupci, např. druhy rodů Chlorella (zelenivka) nebo Dunaliella jsou využíváni jako zdroj potravinářských barviv nebo přímo k výživě lidí i hospodářských zvířat. Makroskopické zelené řasy se také často používají jako ozdobné rostliny v akváriích. Často se také využívají ve farmaceutickém průmyslu jako přírodní léčivo.

Odkazy

Poznámky

  1. ↑ a b Latinské pojmenování Chlorophyta se nyní častěji používá v užším smyslu, a sice jen pro vývojovou linii zelených řas, obsahující skupiny (třídy) Prasinophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae a Chlorophyceae. Druhá hlavní vývojová linie zelených rostlin, obsahující i vyšší rostliny, se nyní zpravidla nazývá Streptophyta. Zelené řasy této linie je někdy zvykem řadit do společné parafyletické skupiny, zvané nyní zpravidla Charophyta.
  2. ↑ a b Tato skupina se dříve označovala jako Charophyta a pod tímto označením bývá stále často nalézána. Od tohoto označení se částečně upouští především proto, že je ambivalentní a může a bývá také používáno pro užší skupinu, tedy pouze větev zahrnující Charales, ale ne už další větve skupiny Streptophyta. Jindy bývá Charophyta použito ještě jinak - parafyleticky pro veškeré řasy uvnitř skupiny streptophyta - tedy bez zahrnutí vyšších rostlin. Užití termínu Streptophyta této nejednoznačnosti zabraňuje.

Reference

  1. ↑ a b Introduction to the "Green Algae" [online]. ucmp.berkeley [cit. 2009-07-24]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2007-02-13. 
  2. ↑ Cracraft, J.; Donoghue, M.J. [s.l.]: Oxford University Press, 2004. Dostupné online. S. 576. 
  3. ↑ a b Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-09-14. (anglicky)  Archivováno 14. 9. 2017 na Wayback Machine.
  4. ↑ a b c d e f g MARGULIS, Lynn; CHAPMAN, Michael J. Kingdoms and Domains - An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. [s.l.]: [s.n.], 1998. ISBN 0-7167-3026-X. 
  5. ↑ PALENIK, Brian, Jane Grimwood, Andrea Aerts, Pierre Rouzé, Asaf Salamov, Nicholas Putnam, Chris Dupont, Richard Jorgensen, Evelyne Derelle, Stephane Rombauts, Kemin Zhou, Robert Otillar, Sabeeha S Merchant, Sheila Podell, Terry Gaasterland, Carolyn Napoli, Karla Gendler, Andrea Manuell, Vera Tai, Olivier Vallon, Gwenael Piganeau, Séverine Jancek, Marc Heijde, Kamel Jabbari, Chris Bowler, Martin Lohr, Steven Robbens, Gregory Werner, Inna Dubchak, Gregory J Pazour, Qinghu Ren, Ian Paulsen, Chuck Delwiche, Jeremy Schmutz, Daniel Rokhsar, Yves Van de Peer, Hervé Moreau, Igor V Grigoriev. The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the paradox of plankton speciation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2007, roč. 104, čís. 18, s. 7705–10. Dostupné online. ISSN 0027-8424. PMID 17460045. (anglicky) 
  6. ↑ JENSEN, Mari N. Caulerpa, The World's Largest Single-celled Organism? [online]. [cit. 2010-05-31]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-02-05. (anglicky) 
  7. ↑ a b c d e KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha: Karolinum, 2005. 606 s. ISBN 80-246-1036-1. 
  8. ↑ ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha: NIDM ČR, 2007. S. 87. 
  9. ↑ BECKER, Burkhard, Birger Marin. Streptophyte algae and the origin of embryophytes. Annals of Botany. 2009-05, roč. 103, čís. 7, s. 999–1004. Dostupné online [cit. 2009-10-02]. ISSN 1095-8290. DOI 10.1093/aob/mcp044. 
  10. ↑ Lewis, L. A & R. M. McCourt. Green algae and the origin of land plants. American Journal of Botany. 2004, roč. 91, čís. 10, s. 1535–1556. Dostupné online. DOI 10.3732/ajb.91.10.1535.  Archivováno 21. 6. 2010 na Wayback Machine.
  11. ↑ WODNIOK, Sabina; BRINKMANN, Henner; GLOCKNER, Gernot, Andrew J. Heidel, Herve Philippe, Michael Melkonian, Burkhard Becker. Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?. S. 1–27. BMC Evolutionary Biology [online]. 18. duben 2011. Svazek 11, čís. 104, s. 1–27. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-11-104. (anglicky) 
  12. ↑ ZECHMAN, Frederick W.; VERBRUGGEN, Heroen; LELIAERT, Frederik, Matt Ashworth, Mark A. Buchheim, Marvin W. Fawley, Heather Spalding, Curt M. Pueschel, Julie A. Buchheim, Bindhu Verghese, M. Dennis Hanisak. An unrecognized ancient lineage of green plants persists in deep marine waters. Journal of Phycology. 27. září 2010, svazek 46, čís. 6, s. 1288–1295. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-12-14]. ISSN 1529-8817. DOI 10.1111/j.1529-8817.2010.00900.x. (anglicky) 
  13. ↑ Lemieux C, Otis C, Turmel M. A Clade uniting the green algae mesostigma viride and chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies. BMC Biology. 2007, roč. 5, čís. 2. Dostupné online. DOI 10.1186/1741-7007-5-2. 

Externí odkazy

Článek internetového časopisu OSEL: Energie budoucnosti - řasy nám možná vytrhnou trn z paty

Zdroj