Řásnokřídlí

Jak číst taxoboxŘasnokřídlí
alternativní popis obrázku chybí
Sameček Caenocholax fenyesi čeleď Myrmecolacidae
alternativní popis obrázku chybí
Nahoře a uprostřed samička, dole napadená vosa
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Kmen členovci (Arthropoda)
Podkmen šestinozí (Hexapoda)
Třída hmyz (Insecta)
Podtřída křídlatí (Pterygota)
Řád řasnokřídlí (Strepsiptera)
Kirby 1813
Podřády
  • Mengenillidia
  • Stylopidia
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Řasnokřídlí (Strepsiptera) je řád hmyzu obsahující 9 čeledí s 600 druhy (v Česku 25[1]). Většinu svého života tráví jako endoparazité v těle jiných druhů hmyzu, jako jsou včely, vosy, křískovití, rybenky nebo švábi. Jen první stádium larvy a samečci žijí volně.[2] Pouze u bazální čeledi Mengenillidae jsou také dospělé samice volně žijící. Celý řád se vyznačuje výrazným pohlavním dimorfismem.

Popis a způsob života

Samečci řasnokřídlích mají křídla, nohy, oči a tykadla, ale nemají funkční ústní ústrojí.[3] Žijí velmi krátce (obvykle méně než pět hodin) a nepřijímají potravu. Samičky odvozenějších čeledí nikdy neopouštějí svého hostitele a nemají křídla ani nohy. Samičky mají taky nefunkční ústní orgány a živí se šťávami v těle svého hostitele, kde potravu přijímají celým povrchem svého těla.[4] Neoplodněné samičky vypouštějí feromon, aby je mohli nalézt samečci. Samečci, kteří jsou velmi dobří letouni, jsou schopni samičku dostihnout a kopulovat s ní i na letící vose.[4] Samičky z podřádu Stylopidia mají při kopulaci vystrčenou přední část těla ven z hostitele a sameček jim protrhne mateční průchod, který leží mezi hlavou a předohrudí. Spermie vstřikuje přímo do těla samičky. Každá samička vyprodukuje tisíce pohyblivých larev, které v prvním instaru opouštějí její tělo i hostitele. Tyto larvy mají nohy a aktivně vyhledávají nového hostitele.[5] Mezi jejich hostitele patří hmyz z řádů rybenky (Zygentoma), rovnokřídlí (Orthoptera), švábi (Blattodea), kudlanky (Mantodea), ploštice (Heteroptera), blanokřídlí (Hymenoptera) a dvoukřídlí (Diptera). U čeledi Myrmecolacidae samečci parazitují na mravencích a samičky na rovnokřídlých.[2]

Unikátní je líhnutí vajíček uvnitř samičky a život larvy prvního instaru (nazývané triungulinid) uvnitř těla samičky. Samička má mateční průchod, kterým larvy opouštějí její tělo.[6] Při vývoji triungulinidů se často uplatňuje polyembryonie. Larvy prvního instaru mají jednoduchá očka. Jakmile se přichytí hostitele (obvykle na zadečku), začnou vylučovat enzymy, kterými změkčí jeho kutikulu (vnější kostru hmyzu) a vstupují do něj. U larvy druhu Stichotrema dallatorreanurn z Papuy Nové Guiney bylo zjištěno, že vstupuje do rovnokřídlého hostitele jeho nohou.[7] Jakmile je larva uvnitř hostitele, projde nadproměnou (hypermetabolie) a stane se z ní méně pohyblivá a beznohá larva. Z hostitelské tkáně drážděné přítomností parazita se vytvoří komůrka, která chrání před imunitní obranou hostitele a je pro larvu místem přijímání hemolymfy jako potravy a růstu. Larva prochází čtyřmi instary, které neodvrhují starou kutikulu, takže se kolem nich tvoří několik vrstev.[8] Po posledním svlékaní vytváří larva samečka kuklu. Samičky se rovnou stanou larvami schopnými rozmnožování (neotenie).[9][10] Barva a tvar zadečku hostitele se vlivem parazita může změnit a také přivodí hostitelovu neplodnost. Samečci, po vylíhnutí z kukly, opouštějí tělo hostitele, zatímco samičky zůstávají v těle hostitele. Samičky mohou obsadit zadeček hostitele až do 90 % jeho objemu.[2]

Samečci mají, na rozdíl od jiného hmyzu, oči připomínající schizochroální oči trilobitů řádu Phacopida. Namísto složených očí se spoustou ommatidii, jako u jiného hmyzu, mají jen několik desítek stemmat (jednoduchých oček) oddělených pokožkou nebo štětinami, takže oči připomínají ostružinu.[2][11][12]

V jednom hostiteli lze najít více samic. Samce lze pozorovat jen zřídka. Jako lákadlo je možno použít světlo nebo neoplodněné samice.[2]

Řasnokřídlí mohou ovlivňovat chování svých hostitelů. Druhy čeledi Myrmecolacidae mohou přimět mravence, aby vyšplhal na špičku listu trávy a tím zvýšit šanci na větší rozšíření feromonů pro přilákání samečka.[13]

Klasifikace

Řád byl pojmenovaný z řečtiny podle v klidu zkroucených zadních křídel (strepsi znamená kroucení a ptera jsou křídla). Přední křídla jsou redukovány na kyvadélka. Český název řasnokřídlí (příp. řasníci) je rovněž odvozen od jemného zřasení zadních křídel.

Původně se předpokládalo, že jsou příbuzní broukům z čeledi majkovití (Meloidae) a vějířníkovití (Ripiphoridae), kteří mají podobný parazitický vývoj a redukovaná přední křídla. První molekulární výzkum je zařazoval jako sesterskou skupinu dvojkřídlých[2] do kladu nazývaného Halteria,[14] které mají upravený jeden pár křídel v kyvadélka,[15] a nedokázal jejich vztah k broukům.[15] Novější molekulární výzkumy naznačovaly, že jsou mimo klad Mecopterida (obsahuje motýly a dvoukřídlé) a neexistoval žádný přesvědčivý důkaz pro příbuznost s jinou existující skupinou.[16] Nejstarší známý zástupce tohoto řádu je Cretostylops engeli, který byl objevený v jantaru ze střední křídy z Myanmaru. V současné době je skupina řasníků obecně považována za sesterskou broukům, případně přímo za její součást.

Čeledi

Řasnokřídlí se dělí na dva podřády Stylopidia a Mengenillidia.

Podřád Mengenillidia obsahuje zaniklou čeleď Mengeidae a jednu existující čeleď Mengenillidae. Mengenillidia je považována za primitivní. Samičky žijí volně se zakrnělýma nohama i tykadly. Mají jediný pohlavní otvor. Samečci mají silné čelisti.[2]

Podřád Stylopidia obsahuje sedm čeledí: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae a Stylopidae. Všechny mají endoparasitickou samičku s více pohlavními otvory.[2] Samečci v čeledi Stylopidae mají chodidla skládající se ze 4 článků a tykadlo ze 4-6 článků s výrůstkem na třetím článků. Může se jednat o parafyletickou čeleď.[2] Samečci v čeledi Elenchidae mají chodidla skládající se ze 2 článků a tykadlo ze 4 článků s výrůstkem na třetím článků. Taky se může jednat o parafyletickou čeleď. Samečci v čeledi Halictophagidae mají chodidla skládající se ze 3 článků a tykadlo ze 7 článků s výrůstkem na třetím a čtvrtém článku.[5] Stylopidae většinou parazituje na vosách a včelách. Elenchidae jsou známy jako paraziti svítilek Fulgoroidea, zatímco Halictophagidae se nachází na křískovitých, ostnohřbetkovitých, pacvrčkovitých, švábech a jeden australský druh v mouchách (Diptera).[5]

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Strepsiptera na anglické Wikipedii.

  1. ↑ ZAHRADNÍK, Jiří; SEVERA, František. Hmyz. 2. vyd. Praha: AVENTINUM, 2004. ISBN 80-86858-36-7. S. 61. 
  2. ↑ a b c d e f g h i Whiting, M. F in Resh, V. H. & R. T. Cardé (Editors) 2003. Encyclopedia of Insects. Academic Press. pp. 1094-1096
  3. ↑ OBENBERGER, Jan. Entomologie I. 1. vyd. Praha: Přírodovědecké nakladatelství, 1952. S. 487. 
  4. ↑ a b OBENBERGER, Jan. Entomologie I. 1. vyd. Praha: Přírodovědecké nakladatelství, 1952. S. 201–202. 
  5. ↑ a b c Borror, D.J., Triplehorn, C.A. Johnson. ( 1989) Introduction to the Study of Insects. 6th ed. Brooks Cole.
  6. ↑ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  7. ↑ Kathirithamby, Jeyaraney (2001) Stand Tall and They Still Get You in Your Achilles Foot-Pad. Proceedings: Biological Sciences. 268(1483):2287-2289.
  8. ↑ Kathirithamby, Jeyaraney; Larry D. Ross; J. Spencer Johnston (2003) Masquerading as Self? Endoparasitic Strepsiptera (Insecta) Enclose Themselves in Host-Derived Epidermal Bag. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100(13):7655-7659.
  9. ↑ Beani, Laura (2006) Crazy wasps: when parasites manipulate the Polistes phenotype. Ann. Zool. Fennici 43:564-574 PDF
  10. ↑ Kathirithamby, J (2000) Morphology of the female Myrmecolacidae (Strepsiptera) including the apron, and an associated structure analogous to the peritrophic matrix. Zool. J. Linn. Soc. 128:269-287
  11. ↑ Buschbeck,E. K.,B. Ehmer, R. R. Hoy (2003) The unusual visual system of the Strepsiptera: external eye and neuropils. J. Comp. Physiol. A 189:617–630 DOI 10.1007/s00359-003-0443-x PDF
  12. ↑ OBENBERGER, Jan. Entomologie I. 1. vyd. Praha: Přírodovědecké nakladatelství, 1952. S. 649–651. 
  13. ↑ Wojcik, Daniel P. (1989) Behavioral Interactions between Ants and Their Parasites. The Florida Entomologist. 72(1):43-51.
  14. ↑ Michael F. Whiting (1998) Long-Branch Distraction and the Strepsiptera. Systematic Biology 47(1):134-138. PDF Archivováno 1. 9. 2006 na Wayback Machine.
  15. ↑ a b Whiting, Michael F.; James C. Carpenter; Quentin D. Wheeler; Ward C. Wheeler (1997) The Stresiptera Problem: Phylogeny of the Holometabolous Insect Orders Inferred from 18S and 28S Ribosomal DNA Sequences and Morphology. Systematic Biology. 46(1):1-68.
  16. ↑ Bonneton, F.; F. G. Brunet; J. Kathirithamby and V. Laudet (2006) The rapid divergence of the ecdysone receptor is a synapomorphy for Mecopterida that clarifies the Strepsiptera problem. Insect Molecular Biology 15(3):351-362.

Literatura

Externí odkazy

Zdroj